La cellula è dotata di una vera e propria impalcatura tridimensionale chiamata citoscheletro. Le funzioni del citoscheletro sono numerosissime e fondamentali: dona sostegno, garantisce la mobilità della cellula e delle vescicole che “viaggiano” all’interno di essa, è coinvolto nella riproduzione e in diverse funzionalità base della cellula. La complessa architettura citoscheletrica si basa su tre tipi di polimeri che si intrecciano tra di loro a espletare le varie funzioni, e da più tipologie di proteine accessorie. Il citoscheletro infatti non è una struttura statica, bensì molto dinamica. Basti pensare che la contrazione delle cellule muscolari è dovuta proprio a fenomeni biochimici in cui è coinvolto il citoscheletro. Un altro esempio dell’importanza del citoscheletro è il trasporto di vescicole contenenti neurotrasmettitori nelle cellule del sistema nervoso. Il citoscheletro compone anche ciglia e flagelli, gli apparati di motilità di molti batteri. Il citoscheletro compone anche le numerose “rotaie” su cui viaggiano le vescicole trasportanti il materiale proteico in maturazione nell’apparato di Golgi.

Il citoscheletro è composto da numerosi filamenti di vario diametro che vanno ad intrecciarsi formando strutture tridimensionali in tutta la cellula. Le tre principali componenti del citoscheletro sono i microfilamenti (diametro di circa 6 nm), i filamenti intermedi (diametro di circa 8-12 nm) e i microtubuli (diametro di 25 nm). Essi sono polimeri di varia dimensione caratterizzati appunto da una natura proteica. In particolare, microtubuli e microfilamenti rappresentano la parte più dinamica del citoscheletro (strutture a turnover veloce), mentre i filamenti intermedi sono elementi relativamente stabili.

I microfilamenti, la componente del citoscheletro dal diametro minore, sono polimeri di G-actina, una proteina globulare, e hanno lunghezza variabile (Fig. 1). Ogni microfilamento è costituito da due file di monomeri globulari attorcigliate a formare una doppia elica (questa struttura è chiamata “a filo di perle”). Il microfilamento è una struttura in continuo rinnovamento: si assembla e si disgrega coadiuvato da fattori proteici a cui è stata attribuita una funzione “nucleante”. L’actina globulare è fortemente coinvolta nel fenomeno di contrattilità di una cellula muscolare.

Le dimensioni dei filamenti intermedi li collocano appunto in un posto tra i microtubuli e i microfilamenti. Nelle cellule epiteliali i filamenti intermedi rappresentano ben il 30% delle proteine totali. Principalmente sono delle proteine chimicamente molto stabili, infatti la solubilizzazione dei polipeptidi che li costituiscono è possibile solo tramite una prolungata estrazione con soluzioni ad alto potere denaturante, e contribuiscono al sostegno e alla resistenza meccanica della cellula. Cheratine dure e molli, desmine e lamine sono le classi di proteine che compongono maggiormente i filamenti intermedi, a seconda del tessuto. Anche questi filamenti componenti il citoscheletro hanno delle proteine ancillari che ne modificano la struttura all’occorrenza: sono chiamate proteine associate ai filamenti intermedi (iFAP).

Queste strutture del citoscheletro (Fig. 2) sono dei tubuli cilindrici cavi. La parete che delimita questa cavità è formata da 13 protofilamenti di tubulina. Anche questi filamenti sono associati a proteine che conferiscono capacità funzionali, chiamate proteine associate ai microtubuli (MAP). Nella cellula i microtubuli originano da un centro focale detto centro di organizzazione microtubulare. Un noto esempio è il centrosoma, complesso da cui si irradiano i microtubuli dell’aster durante la riproduzione cellulare, ed è una struttura altamente dinamica. Il flagello, struttura di motilità di molti batteri, protozoi flagellati e di molti invertebrati, è costituito da microtubuli, così come anche le ciglia vibratili (Fig.3), come quelle delle cellule tracheali.

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